> Fonctionnement du potentiel d'action
 
 
Nous entrons maintenant dans le fameux fonctionnement du potentiel d’action. Nous comprendrons donc, à la fin de cette partie, comment le potentiel d’action fait pour se propager de manière électrique le long du neurone. Nous comprendrons ainsi la propriété  extraordinaire de l’axone et de ses terminaisons de conduire l’électricité. Pour comprendre le potentiel d’action et  toute la communication qu’il engendre après sa création, entre les différents éléments du neurone, commençons par sa propagation dans    l’axone, puis sa transformation en message chimique dans les synapses, sa réception et sa transformation encore mais en message électrique cette fois-ci,  dans les dendrites d’un autre neurone et finalement, la création d’un nouveau potentiel d’action dans le corps cellulaire, selon les messages (excitations/inhibitions) qu’il reçoit des dendrites connectées à lui. Nous verrons ainsi le potentiel d’action se propager de l’axone du neurone présynaptique jusqu’au corps cellulaire du neurone postsynaptique.

Maintenant que le corps cellulaire a atteint son seuil de déclenchement et a créé un potentiel d’action de 100 mV d’intensité sur  l’axone du neurone, ce potentiel d’action s’y propage de façon fulgurante. En effet, la vitesse de propagation du potentiel d’action varie entre 1 et 100 mètres par seconde d’un type de neurone à l’autre. Nous verrons donc premièrement le mécanisme de conduction du potentiel d’action à l’intérieur de l’axone et de ses terminaisons. Ce mécanisme est la clé de la maintenance de  l’intensité du potentiel. Commençons!

Premièrement, faisons un bref résumé de ce que nous avons appris précédemment sur le potentiel de repos. Les milieux intérieurs et extérieurs du neurone baignent dans des liquides, le liquide du milieu extérieur est riche en ions sodium positifs, et en ions chlorure négatifs. Le liquide du milieu intérieur lui est riche en ions potassium positifs, et en protéines négatives. Rappelons aussi que la membrane du neurone est traversée par des pompes, qui laissent ou ne laissent pas passer des types d’ions très spécifiques. Les électrorécepteurs sodium ne laissent passer que les ions sodium, et les électrorécepteurs potassium ne laissent, évidemment, que passer les ions potassium. Finalement, se trouve un pompe, appelée pompe sodium-potassium, qui, pour 3 ions sodium qu’elle laisse sortir, fait entrer deux ions sodium. Cette dernière fonctionne en tout temps.

La pompe et les électrorécepteurs traversant la membrane ont quelques caractéristiques importantes. Lorsqu’elle fonctionne à sa cadence maximale, la pompe sodium-potassium échange 200 ions sodium pour 130 ions potassium par seconde. La plupart des neurones ont entre 100 et 200 pompes à sodium par micromètre carré de surface, et, sur la membrane de certains axones, la densité peut être 10 fois plus élevée. Un neurone standard de petite taille possède donc un million de pompes sodium-potassium et peut ainsi déplacer 200 millions d ’ions sodium, contre 130 ions potassium, par seconde.

Maintenant que nous connaissons un peu plus l’importance de ces petits électrorécepteurs et de cette petite pompe traversant la membrane des neurones, voyons enfin le fonctionnement de la propagation de l’influx nerveux (potentiel d’action) à travers l’axone. Comme nous l’avons vu précédemment, lorsque le neurone est polarisé, donc au repos, il y a plus de charges positives à  l’extérieur, et de charges négatives à l’intérieur et ce, de par l’activité de la pompe sodium-potassium (la seule à fonctionner lorsque le neurone est au repos), qui rejette 3 ions sodium pour 2 ions potassium qu’elle fait entrer. Puisque ces deux types d’ions sont tous les deux positifs, il y a en effet plus d’ions  positifsà  l’extérieur  qu’à l’intérieur. Le potentiel membranaire du neurone est donc de -70 mV. Mais lors de la dépolarisation de la membrane de l’axone, c’est-à-dire lorsqu’un potentiel d’action de nature tout ou rien s’y propage, on assiste à un renversement brusque des charges. Il y a en fait lors de la dépolarisation de l’axone plus de charges positives à l’intérieur du neurone qu’à l’extérieur. C’est pour cette raison qu’on dit que le neurone est dépolarisé.
 
 

1- Le corps cellulaire (en jaune sur cette image) envoie donc une impulsion de 100 mV au premier électrorécepteur sodium de la membrane de l’axone, lui demandant d’y propager un potentiel d’action.  Il est très important de savoir que les pompes sodium-potassium sont toujours actives à travers tout le neurone, autant lorsque la membrane de l’axone est dépolarisée (potentiel d’action) que lorsqu’elle est polarisée (au repos). Elles fonctionnent donc toujours, pour sortir 3 ions sodium pour 2 ions potassium rentrés. Mais ce n’est pas le cas pour les 2 autres électrorécepteurs: ils ne sont actifs que lorsque la membrane de l’axone est dépolarisée, c’est-à-dire que lorsqu’un potentiel d’action s’y propage. Le corps cellulaire ouvre donc le premier électrorécepteur sodium voisin de lui, qui était fermé, puisque la membrane était il y a quelques instants au repos. L’électrorécepteur sodium commence donc son travail, qui est de dépolariser la membrane, en faisant entrer des ions sodium qui, par diffusion, veulent entrer à l’intérieur, étant plus nombreux à l’extérieur. Puisque ce type d’ion est positif, et que ce type d’ion, par diffusion, rentre dans la membrane, lors d’un potentiel d’action, à cause de l’ouverture des électrorécepteurs sodium, il y a donc plus de charges positives à l’intérieur qu ’à l’extérieur. La membrane est donc dépolarisée, et se propage alors un potentiel d’action à toute allure (flèches bleues)!

2- L’ouverture de l’électrorécepteur sodium a donc entraîné l'ouverture de l’électrorécepteur potassium et de l’électrorécepteur sodium voisins de lui en dépolarisant la membrane! C’est donc une chaîne qui ne finit plus, puisque lorsqu’un électrorécepteur sodium s’ouvre, il ouvre les électrorécepteurs suivants en ayant dépolarisé la membrane, et ceux-ci, en dépolarisant encore la membrane de leur milieu, dépolarisent les 2 autres électrorécepteurs suivants…!! Et ça ne finit plus! Le potentiel d’action se propage donc dans l’axone en entier, en ouvrant les électrorécepteurs et ceux-ci, en ouvrant leur voisin, et ainsi de suite! La propriété des électrorécepteurs de la membrane de l’axone de s’ouvrir uniquement lorsque la membrane est dépolarisée est donc    l’élément qui fait que l’intensité du potentiel d’action ne diminue jamais!

Ainsi, après l’ouverture du premier électrorécepteur, celui-ci a fait entrer des ions sodium à l’intérieur (on voit dans l’image à gauche les carrés bleus -les ions sodium-, qui sont à l’intérieur de la membrane). Mais tout de suite après avoir fait entrer ces ions, cet électrorécepteur sodium est devenu inactif, il s’est fermé, il n’a donc plus laissé d’ions sodium entrer. Il a fait cela en effet pour laisser le temps à l’électrorécepteur potassium voisin de lui, de faire sortir les ions potassium de l’intérieur de la membrane, qui, étant plus nombreux à l’intérieur qu’à l’extérieur de la membrane veulent sortir par diffusion. Puisque ces ions sont eux aussi positifs, la membrane autour de ces électrorécepteurs retrouvera donc sa polarité initiale, puisqu'il y aura sortie de charges positives (ions potassium). Le milieu extérieur sera donc chargé plus positivement que l’intérieur. Le potentiel membranaire autour de ces deux électrorécepteurs sera donc retourné à -70 mV, ayant passé il y a quelques instants de -70 mV à 30 mV, et maintenant de 30 mV à -70 mV. On voit donc que c’est l’électrorécepteur sodium, qui, après quelques fractions de millièmes de seconde de son ouverture, devenant inactif, est la cause de la repolarisation du neurone, donc de la période réfractaire. Et lorsque cet électrorécepteur est en période réfractaire et que le corps cellulaire le stimule lui demandant de propager un autre potentiel d’action à l’intérieur de l’axone, celui-ci ne répond pas à la demande, puisqu’il laisse le temps à l’électrorécepteur potassium voisin de lui, de repolariser la membrane. C’est donc une propriété extrêmement importante des électrorécepteurs que de devenir inactifs quelques instants après leur ouverture. S’ils n ’avaient pas cette propriété, le corps cellulaire pourrait envoyer des potentiels d'action sur la membrane n’importe quand, et cela pourrait dépolariser la membrane de l’axone en permanence.

3- La pompe sodium-potassium, qui est en tout temps active, remplace donc les ions potassium (elle en fait entrer deux) rejetés par la pompe potassium il y a quelques instants pour repolariser la membrane par 3 ions sodium qu’elle expulse,et qui, il y a quelques instants aussi, sont entrés à l’intérieur de la membrane pour dépolariser l’axone. L’activité de la pompe sodium-potassium repolarise ainsi encore plus la membrane, parce qu’en plus du travail fait il y a quelques instants par l’électrorécepteur potassium qui était de repolariser la membrane en expulsant des ions potassium de charge positive, elle distribue maintenant inégalement les charges positives en en envoyant plus à l’extérieur. La membrane du début de l’axone reprend donc son potentiel membranaire initial de -70 mV.

Pendant ce temps, le deuxième électrorécepteur sodium, (au milieu) qui vient juste de se faire ouvrir par la dépolarisation de la membrane causée par l’électrorécepteur sodium précédent, continue à propager le potentiel d’action en faisant entrer des ions sodium de charge positive. Bien entendu, il y a, autour de cet électrorécepteur, plus de charges positives à l’intérieur qu’à l'extérieur et la membrane est donc dépolarisée. Ainsi, puisque la membrane est dépolarisée, cela ouvre les deux autres électrorécepteurs voisins de droite du deuxième électrorécepteur sodium. Et le mécanisme continue donc ainsi sur sur tout le reste de l’axone: lorsqu'un électrorécepteur sodium est ouvert, il laisse entrer des ions sodium, cela dépolarise la membrane et ouvre deux autres électrorécepteurs plus loin, et ceux-ci, en s’ouvrant, en ouvrent 2 plus loin… et ainsi de suite! Le potentiel d’action garde donc toujours la même intensité. Il se propage donc du corps cellulaire jusqu’aux terminaisons axonales, puis est codé en signaux chimiques dans les synapses, pour être enfin envoyé à des milliers d’autres neurones! Quel beau voyage!
 

Maintenant que nous connaissons le fonctionnement de la propagation du potentiel d’action dans l’axone et dans ses terminaisons, voyons un moyen qu'a l’axone de conduire les potentiels d’action encore plus vite: la gaine de myéline. Après cela, nous pourrons sauter à la partie III, celle des connections synaptiques-dendritiques. On verra donc, notre potentiel d’action ayant parcouru l’axone et les terminaisons axonales, se faire coder en signaux chimiques dans les synapses, et ces signaux se faire recevoir dans les dendrites d’un autre neurone (un neurone postsynaptique, bien entendu).

La structure des axones détermine si ceux-ci conduisent bien ou mal les nombreux potentiels d’action qui s’y propagent. Deux moyens permettent aux axones des neurones de bien conduire les influx nerveux.

Le premier est l’augmentation du diamètre de l’axone. Cela diminue donc sa résistance électrique interne et accélère ainsi la diffusion du sodium, pour enfin donner un potentiel d’action très rapide. Les invertébrés sont de bons exemples pour illustrer ce moyen. La blatte par exemple, cet insecte vulgairement appelé «coquerelle», possède des axones géants qui relient l’extrémité postérieure de son abdomen  jusqu’à son cerveau et qui l’informent du moindre courant d’air! Normal qu’on la rate lorsqu’on veut la tuer…!

Le deuxième moyen de l’axone pour conduire plus rapidement les potentiels d’action est la gaine de myéline. On la retrouve la plupart du temps chez les vertébrés. Au début de la formation des neurones, des cellules, appelées cellules de Schwann, viennent s’enrouler en spirale de plus en plus serrées autour de l’axone. Après s’être enroulées autour de lui, elles l’enveloppent d’une couche graisseuse qui s’appelle gaine de myéline. Chaque cellule forme une gaine, et entre chaque gaine, se trouve un petit espace, appelé nœud de Ranvier. Les gaines de myéline isolent donc l’axone (la graisse est un bon isolant) et augmentent beaucoup la résistance électrique à travers la membrane. La myéline empêche donc les électrorécepteurs et la  pompe  d’être  présents là où elle est. Lorsqu’un axone est myélinisé, les électrorécepteurs sodium, potassium, et la pompe sodium-potassium ne se situent donc qu’au nœud de Ranvier. La dépolarisation d’un électrorécepteur d’un nœud entraîne donc l’ouverture des deux électrorécepteurs plus loin, c’est-à-dire ceux qui se situent au nœud suivant. La dépolarisation (le potentiel d’action) passe donc d’un nœud à un autre, plutôt que d’un électrorécepteur à un autre. Le trajet est ainsi beaucoup plus court parce que, comme on sait, à l’intérieur d’un axone non myélinisé, les électrorécepteurs sont extrêmement proches, tandis qu’à l’intérieur d’un axone myélinisé, les électrorécepteurs sont éloignés en raison bien sûr, de l’enveloppe de graisse de la myéline qui les empêche de se rapprocher.

1- Lorsque le corps cellulaire atteint son seuil de déclenchement grâce aux connections synaptiques-dendritiques excitatrices connectées à lui, il déclenche un potentiel d’action de 100 mV d ’intensité sur l’axone. Il envoie donc une petite impulsion au premier électrorécepteur sodium voisin, lui demandant de dépolariser la membrane. Celui-ci s’ouvre, et les ions sodium, entrent à l’intérieur de la membrane par diffusion. Puisque ce sont des ions positifs, il y a maintenant plus de charges positives à l’intérieur qu'à  l’extérieur, et la membrane est dépolarisée. Puisqu’elle est dans cet état, cela ouvre les 2 électrorécepteurs potassium et sodium plus loin. L'électrorécepteur potassium plus loin repolarise donc la membrane, en faisant sortir des ions potassium de charge positive, encore par diffusion. Cela repolarise donc la membrane puisqu’il y a sortie de charges positives. L’électrorécepteur sodium plus loin, quant à lui, dépolarise la membrane, en faisant entrer des ions sodium. Puisque la membrane est dépolarisée, cela ouvre les 2 électrorécepteurs potassium et sodium plus loin, et ainsi de suite… Le potentiel d’action se propage donc d’un électrorécepteur à un autre, en gardant toujours la même intensité.     2- Les axones des neurones possèdent deux moyens pour conduire l'influx nerveux plus vite: 1,  avoir un plus gros diamètre (pour que les ions y circulent plus vite) 2, être entouré par des gaines de myéline pour que les potentiels d'action bondissent d'un noeud de Ranvier (espace sur l'axone où il n'y a pas de myéline) à un autre.