> Fonctionnement
du potentiel d'action
Nous
entrons maintenant dans le fameux fonctionnement du potentiel daction.
Nous comprendrons donc, à la fin de cette partie, comment le
potentiel daction fait pour se propager de manière électrique
le long du neurone. Nous comprendrons ainsi la propriété
extraordinaire de laxone et de ses terminaisons de conduire
lélectricité. Pour comprendre le potentiel daction
et toute la communication quil engendre après sa création,
entre les différents éléments du neurone, commençons par sa
propagation dans laxone, puis sa
transformation en message chimique dans les synapses, sa réception
et sa transformation encore mais en message électrique cette
fois-ci, dans les dendrites dun autre neurone et
finalement, la création dun nouveau potentiel daction
dans le corps cellulaire, selon les messages (excitations/inhibitions)
quil reçoit des dendrites connectées à lui. Nous verrons
ainsi le potentiel daction se propager de laxone du
neurone présynaptique jusquau corps cellulaire du neurone
postsynaptique.
Maintenant que le corps cellulaire a atteint son seuil de déclenchement et a créé un potentiel daction de 100 mV dintensité sur laxone du neurone, ce potentiel daction sy propage de façon fulgurante. En effet, la vitesse de propagation du potentiel daction varie entre 1 et 100 mètres par seconde dun type de neurone à lautre. Nous verrons donc premièrement le mécanisme de conduction du potentiel daction à lintérieur de laxone et de ses terminaisons. Ce mécanisme est la clé de la maintenance de lintensité du potentiel. Commençons!
Premièrement, faisons un bref résumé de
ce que nous avons appris précédemment sur le potentiel de repos.
Les milieux intérieurs et extérieurs du neurone baignent dans
des liquides, le liquide du milieu extérieur est riche en ions
sodium positifs, et en ions chlorure négatifs. Le liquide du
milieu intérieur lui est riche en ions potassium positifs, et en
protéines négatives. Rappelons aussi que la membrane du neurone
est traversée par des pompes, qui laissent ou ne laissent pas
passer des types dions très spécifiques. Les électrorécepteurs
sodium ne laissent passer que les ions sodium, et les électrorécepteurs
potassium ne laissent, évidemment, que passer les ions potassium.
Finalement, se trouve un pompe, appelée pompe sodium-potassium,
qui, pour 3 ions sodium quelle laisse sortir, fait entrer
deux ions sodium. Cette dernière fonctionne en tout temps.
La pompe et les électrorécepteurs traversant la membrane ont quelques caractéristiques importantes. Lorsquelle fonctionne à sa cadence maximale, la pompe sodium-potassium échange 200 ions sodium pour 130 ions potassium par seconde. La plupart des neurones ont entre 100 et 200 pompes à sodium par micromètre carré de surface, et, sur la membrane de certains axones, la densité peut être 10 fois plus élevée. Un neurone standard de petite taille possède donc un million de pompes sodium-potassium et peut ainsi déplacer 200 millions d ions sodium, contre 130 ions potassium, par seconde.
Maintenant
que nous connaissons un peu plus limportance de ces petits
électrorécepteurs et de cette petite pompe traversant la
membrane des neurones, voyons enfin le fonctionnement de la
propagation de linflux nerveux (potentiel daction) à
travers laxone. Comme nous lavons vu précédemment,
lorsque le neurone est polarisé, donc au repos, il y a plus de
charges positives à lextérieur, et de charges négatives
à lintérieur et ce, de par lactivité de la pompe
sodium-potassium (la seule à fonctionner lorsque le neurone est
au repos), qui rejette 3 ions sodium pour 2 ions potassium quelle
fait entrer. Puisque ces deux types dions sont tous les
deux positifs, il y a en effet plus dions positifsà
lextérieur quà lintérieur. Le
potentiel membranaire du neurone est donc de -70 mV. Mais lors de
la dépolarisation de la membrane de laxone, cest-à-dire
lorsquun potentiel daction de nature tout ou rien sy
propage, on assiste à un renversement brusque des charges. Il y
a en fait lors de la dépolarisation de laxone plus de
charges positives à lintérieur du neurone quà lextérieur.
Cest pour cette raison quon dit que le neurone est dépolarisé.
1- Le corps cellulaire (en jaune sur cette image) envoie donc une impulsion de 100 mV au premier électrorécepteur sodium de la membrane de laxone, lui demandant dy propager un potentiel daction. Il est très important de savoir que les pompes sodium-potassium sont toujours actives à travers tout le neurone, autant lorsque la membrane de laxone est dépolarisée (potentiel daction) que lorsquelle est polarisée (au repos). Elles fonctionnent donc toujours, pour sortir 3 ions sodium pour 2 ions potassium rentrés. Mais ce nest pas le cas pour les 2 autres électrorécepteurs: ils ne sont actifs que lorsque la membrane de laxone est dépolarisée, cest-à-dire que lorsquun potentiel daction sy propage. Le corps cellulaire ouvre donc le premier électrorécepteur sodium voisin de lui, qui était fermé, puisque la membrane était il y a quelques instants au repos. Lélectrorécepteur sodium commence donc son travail, qui est de dépolariser la membrane, en faisant entrer des ions sodium qui, par diffusion, veulent entrer à lintérieur, étant plus nombreux à lextérieur. Puisque ce type dion est positif, et que ce type dion, par diffusion, rentre dans la membrane, lors dun potentiel daction, à cause de louverture des électrorécepteurs sodium, il y a donc plus de charges positives à lintérieur qu à lextérieur. La membrane est donc dépolarisée, et se propage alors un potentiel daction à toute allure (flèches bleues)!
2- Louverture de lélectrorécepteur sodium a donc entraîné l'ouverture de lélectrorécepteur potassium et de lélectrorécepteur sodium voisins de lui en dépolarisant la membrane! Cest donc une chaîne qui ne finit plus, puisque lorsquun électrorécepteur sodium souvre, il ouvre les électrorécepteurs suivants en ayant dépolarisé la membrane, et ceux-ci, en dépolarisant encore la membrane de leur milieu, dépolarisent les 2 autres électrorécepteurs suivants !! Et ça ne finit plus! Le potentiel daction se propage donc dans laxone en entier, en ouvrant les électrorécepteurs et ceux-ci, en ouvrant leur voisin, et ainsi de suite! La propriété des électrorécepteurs de la membrane de laxone de souvrir uniquement lorsque la membrane est dépolarisée est donc lélément qui fait que lintensité du potentiel daction ne diminue jamais!
Ainsi, après louverture du premier électrorécepteur, celui-ci a fait entrer des ions sodium à lintérieur (on voit dans limage à gauche les carrés bleus -les ions sodium-, qui sont à lintérieur de la membrane). Mais tout de suite après avoir fait entrer ces ions, cet électrorécepteur sodium est devenu inactif, il sest fermé, il na donc plus laissé dions sodium entrer. Il a fait cela en effet pour laisser le temps à lélectrorécepteur potassium voisin de lui, de faire sortir les ions potassium de lintérieur de la membrane, qui, étant plus nombreux à lintérieur quà lextérieur de la membrane veulent sortir par diffusion. Puisque ces ions sont eux aussi positifs, la membrane autour de ces électrorécepteurs retrouvera donc sa polarité initiale, puisqu'il y aura sortie de charges positives (ions potassium). Le milieu extérieur sera donc chargé plus positivement que lintérieur. Le potentiel membranaire autour de ces deux électrorécepteurs sera donc retourné à -70 mV, ayant passé il y a quelques instants de -70 mV à 30 mV, et maintenant de 30 mV à -70 mV. On voit donc que cest lélectrorécepteur sodium, qui, après quelques fractions de millièmes de seconde de son ouverture, devenant inactif, est la cause de la repolarisation du neurone, donc de la période réfractaire. Et lorsque cet électrorécepteur est en période réfractaire et que le corps cellulaire le stimule lui demandant de propager un autre potentiel daction à lintérieur de laxone, celui-ci ne répond pas à la demande, puisquil laisse le temps à lélectrorécepteur potassium voisin de lui, de repolariser la membrane. Cest donc une propriété extrêmement importante des électrorécepteurs que de devenir inactifs quelques instants après leur ouverture. Sils n avaient pas cette propriété, le corps cellulaire pourrait envoyer des potentiels d'action sur la membrane nimporte quand, et cela pourrait dépolariser la membrane de laxone en permanence.
3- La pompe sodium-potassium, qui est en tout temps active, remplace donc les ions potassium (elle en fait entrer deux) rejetés par la pompe potassium il y a quelques instants pour repolariser la membrane par 3 ions sodium quelle expulse,et qui, il y a quelques instants aussi, sont entrés à lintérieur de la membrane pour dépolariser laxone. Lactivité de la pompe sodium-potassium repolarise ainsi encore plus la membrane, parce quen plus du travail fait il y a quelques instants par lélectrorécepteur potassium qui était de repolariser la membrane en expulsant des ions potassium de charge positive, elle distribue maintenant inégalement les charges positives en en envoyant plus à lextérieur. La membrane du début de laxone reprend donc son potentiel membranaire initial de -70 mV.
Pendant
ce temps, le deuxième électrorécepteur sodium, (au milieu) qui
vient juste de se faire ouvrir par la dépolarisation de la
membrane causée par lélectrorécepteur sodium précédent,
continue à propager le potentiel daction en faisant entrer
des ions sodium de charge positive. Bien entendu, il y a, autour
de cet électrorécepteur, plus de charges positives à lintérieur
quà l'extérieur et la membrane est donc dépolarisée.
Ainsi, puisque la membrane est dépolarisée, cela ouvre les deux
autres électrorécepteurs voisins de droite du deuxième électrorécepteur
sodium. Et le mécanisme continue donc ainsi sur sur tout le
reste de laxone: lorsqu'un électrorécepteur sodium est
ouvert, il laisse entrer des ions sodium, cela dépolarise la
membrane et ouvre deux autres électrorécepteurs plus loin, et
ceux-ci, en souvrant, en ouvrent 2 plus loin
et ainsi
de suite! Le potentiel daction garde donc toujours la même
intensité. Il se propage donc du corps cellulaire jusquaux
terminaisons axonales, puis est codé en signaux chimiques dans
les synapses, pour être enfin envoyé à des milliers dautres
neurones! Quel beau voyage!
Maintenant que nous connaissons le fonctionnement de la propagation du potentiel daction dans laxone et dans ses terminaisons, voyons un moyen qu'a laxone de conduire les potentiels daction encore plus vite: la gaine de myéline. Après cela, nous pourrons sauter à la partie III, celle des connections synaptiques-dendritiques. On verra donc, notre potentiel daction ayant parcouru laxone et les terminaisons axonales, se faire coder en signaux chimiques dans les synapses, et ces signaux se faire recevoir dans les dendrites dun autre neurone (un neurone postsynaptique, bien entendu).
La structure des axones détermine si ceux-ci
conduisent bien ou mal les nombreux potentiels daction qui
sy propagent. Deux moyens permettent aux axones des
neurones de bien conduire les influx nerveux.
Le premier est laugmentation du diamètre de laxone. Cela diminue donc sa résistance électrique interne et accélère ainsi la diffusion du sodium, pour enfin donner un potentiel daction très rapide. Les invertébrés sont de bons exemples pour illustrer ce moyen. La blatte par exemple, cet insecte vulgairement appelé «coquerelle», possède des axones géants qui relient lextrémité postérieure de son abdomen jusquà son cerveau et qui linforment du moindre courant dair! Normal quon la rate lorsquon veut la tuer !
Le deuxième moyen de laxone pour conduire plus rapidement les potentiels daction est la gaine de myéline. On la retrouve la plupart du temps chez les vertébrés. Au début de la formation des neurones, des cellules, appelées cellules de Schwann, viennent senrouler en spirale de plus en plus serrées autour de laxone. Après sêtre enroulées autour de lui, elles lenveloppent dune couche graisseuse qui sappelle gaine de myéline. Chaque cellule forme une gaine, et entre chaque gaine, se trouve un petit espace, appelé nud de Ranvier. Les gaines de myéline isolent donc laxone (la graisse est un bon isolant) et augmentent beaucoup la résistance électrique à travers la membrane. La myéline empêche donc les électrorécepteurs et la pompe dêtre présents là où elle est. Lorsquun axone est myélinisé, les électrorécepteurs sodium, potassium, et la pompe sodium-potassium ne se situent donc quau nud de Ranvier. La dépolarisation dun électrorécepteur dun nud entraîne donc louverture des deux électrorécepteurs plus loin, cest-à-dire ceux qui se situent au nud suivant. La dépolarisation (le potentiel daction) passe donc dun nud à un autre, plutôt que dun électrorécepteur à un autre. Le trajet est ainsi beaucoup plus court parce que, comme on sait, à lintérieur dun axone non myélinisé, les électrorécepteurs sont extrêmement proches, tandis quà lintérieur dun axone myélinisé, les électrorécepteurs sont éloignés en raison bien sûr, de lenveloppe de graisse de la myéline qui les empêche de se rapprocher.
1- Lorsque le corps cellulaire
atteint son seuil de déclenchement grâce aux
connections synaptiques-dendritiques excitatrices connectées
à lui, il déclenche un potentiel daction de 100
mV d intensité sur laxone. Il envoie donc
une petite impulsion au premier électrorécepteur sodium
voisin, lui demandant de dépolariser la membrane. Celui-ci
souvre, et les ions sodium, entrent à lintérieur
de la membrane par diffusion. Puisque ce sont des ions
positifs, il y a maintenant plus de charges positives à
lintérieur qu'à lextérieur, et la
membrane est dépolarisée. Puisquelle est dans cet
état, cela ouvre les 2 électrorécepteurs potassium et
sodium plus loin. L'électrorécepteur potassium plus
loin repolarise donc la membrane, en faisant sortir des
ions potassium de charge positive, encore par diffusion.
Cela repolarise donc la membrane puisquil y a
sortie de charges positives. Lélectrorécepteur
sodium plus loin, quant à lui, dépolarise la membrane,
en faisant entrer des ions sodium. Puisque la membrane
est dépolarisée, cela ouvre les 2 électrorécepteurs
potassium et sodium plus loin, et ainsi de suite
Le
potentiel daction se propage donc dun électrorécepteur
à un autre, en gardant toujours la même intensité.
2- Les axones des neurones possèdent deux moyens pour conduire l'influx nerveux plus vite: 1, avoir un plus gros diamètre (pour que les ions y circulent plus vite) 2, être entouré par des gaines de myéline pour que les potentiels d'action bondissent d'un noeud de Ranvier (espace sur l'axone où il n'y a pas de myéline) à un autre. |
David Laflamme, école secondaire Montcalm, expo-sciences Bell, tous droits réservés. |