> Le corps cellulaire
 
 
Les potentiels locaux arrivent, après leur voyage sur les dendrites, au corps cellulaire. C’est ici qu’ils s’additionneront pour lui faire atteindre son seuil de déclenchement. Mais la somme ne sera pas arithmétique: 1 mV + 1mV pourra égaler 10 mV! Aussitôt qu’il y a un léger déséquilibre dans la cellule (comme sur un jeu de dominos), l’intensité de la réponse est beaucoup plus grande que celle de ce qui a provoqué ce déséquilibre. Dans l’exemple suivant, nous montrerons donc deux potentiels locaux arrivant sur deux dendrites différentes (flèches bleues) et qui s ’additionneront, rendus au corps cellulaire. La réponse ne sera pas, bien entendu, arithmétique! En plus de s’amplifier en s’additionnant, les potentiels locaux feront plus tard, ouvrir des électrorécepteurs calcium, qui feront entrer des ions calcium à l’intérieur du corps cellulaire. Ceux-ci iront se fixer à des enzymes (cercles bleus), qui deviendront actives et qui activeront d’autres enzymes, qui elles en activeront d’autres… jusqu’à ce que éventuellement, cela dépolarise aussi la membrane! Dans le corps cellulaire, il y a donc deux éléments qui peuvent dépolariser la membrane: les potentiels locaux, et l’activation des enzymes par l’entrée de calcium, qui provoque la phosphorysation!

Les potentiels locaux, arrivés au corps cellulaire, s’y propagent dans les deux sens; dans le sens des aiguilles d’une montre et  à l’inverse. Chacun se divise donc en deux potentiels locaux, ce qui donne maintenant quatre potentiels locaux. Ils se propagent sur la membrane du corps cellulaire bien sûr, par l ’ouverture, un après l’autre des électrorécepteurs. Tout à coup, nos deux potentiels locaux se rejoignent! Il y  aura donc une plus grande dépolarisation dans la zone de contact des deux potentiels locaux, puisque l’électrorécepteur sodium de cette zone fera entrer beaucoup plus d’ions sodium que d’habitude, étant maintenu ouvert  par non pas une dépolarisation, mais deux! Puisqu’il n’est pas habitué de s’ouvrir aussi longtemps, il fera entrer énormément d’ions, et l'intensité  de la réponse aux deux potentiels locaux sera plus grande! C’est pour cela, que 1mV + 1mV =10 mV! Aussitôt qu’on provoque un petit déséquilibre, cela donne une énorme réponse! Les deux potentiels locaux du haut (ayant maintenant chacun 5 mV d’intensité) continueront donc, après leur sommation, à avancer chacun de leur côté. Les deux potentiels locaux du bas, eux, continueront aussi à avancer le long de la membrane.

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Pendant que les deux potentiels du haut continuent leur propagation, les deux potentiels locaux du bas viennent chacun d’ouvrir, en dépolarisant la membrane, un électrorécepteur calcium. Celui-ci fait son travail qui est de laisser entrer, par diffusion, des ions calcium à l ’intérieur du corps cellulaire. Rendus là, les ions calcium vont chacun se fixer à une enzyme qui devient active.

Les enzymes, étant maintenant actives puisqu’elles sont liées à leur co-enzyme c’est-à-dire les ions calcium, vont transformer les molécules  d’ATP. Une molécule d’ATP, c’est en fait une sorte de petite pile d’énergie qu’on retrouve dans toute les cellules et qui a été créée lors de la respiration cellulaire.  Lorsqu’elle contient de l’énergie, l ’adénosine triphosphate (ATP) contient (comme on le voit sur la bulle de l’image) une molécule d’adénosine et 3 molécules de phosphate. L’enzyme active coupera donc le lien qui lie le dernier phosphate au reste de la molécule (pointillé rouge sur l’image) libérant ainsi de  l’énergie.

L ’énergie libérée par la coupure du lien de la molécule d’ATP par l’enzyme, activera une autre enzyme. Celle-ci, un peu selon le même principe, activera une autre enzyme, et celle-ci en activera une autre encore… et ainsi de suite. Jusqu’à ce que, éventuellement, des électrorécepteurs sodium  se fassent ouvrir par l’action de ces enzymes. En s’ouvrant, les électrorécepteurs sodium laisseront entrer des ions sodium pour dépolariser encore plus la membrane, créant ainsi de nouveaux potentiels locaux! L’entrée d’ions calcium aura donc entraîné une réaction en chaîne (appelée la phosphorysation), pour finalement, encore plus dépolariser la membrane du corps cellulaire, et augmenter de ce fait les chances qu’il déclenche un potentiel d’action. La molécule d’ATP quand à elle, sera devenue une molécule ADP,  ne possédant que deux atomes de phosphate (l’autre ayant été coupé).

Enfin, les potentiels locaux arriveront au bout du corps cellulaire où se connecte l’axone. S’ils créent sur cette région une dépolarisation d’au moins -30 mV, un potentiel d ’action sera déclenché sur l’axone! Grâce à la dépolarisation faite autour de lui, le premier électrorécepteur de l’axone s’ouvrira donc, pour propager un potentiel d’action! Pendant ce temps, on repolarisera la membrane du corps cellulaire, en sortant des ions potassium, grâce aux électrorécepteurs potassium, puis enfin, grâce à la pompe sodium-potassium, en replaçant 3 ions sodium à l’intérieur pour 2 ions potassium à l’extérieur! Une pompe à calcium sortira les ions calcium ayant il y a quelques instants, activé les enzymes pour la phosphorysation. Finalement, on rattachera la troisième molécule de phosphate au reste de la molécule d’ATP lors de la respiration cellulaire! Le corps cellulaire sera prêt à recevoir de nouveaux potentiels locaux, captés par ses dendrites!

Comme nous venons de le voir, les potentiels locaux sont créés par les synapses des neurones présynaptiques sur les dendrites des neurones postsynaptiques. Ces potentiels locaux, qu’ils soient excitateurs ou inhibiteurs, se rendent jusqu’au corps cellulaire et peuvent s’additionner.  Mais l’addition des potentiels locaux n’est pas arithmétique. Comme nous le disions dans la partie deux, les potentiels locaux ont en moyenne 1 mV d’intensité. Mais comme nous venons aussi de le voir, seulement deux potentiels locaux peuvent quand même faire atteindre le seuil de déclenchement du corps cellulaire, grâce à l’amplification de la sommation et à la phosphorysation. Ainsi, lorsque deux potentiels locaux s’additionnent, la réponse n’est pas arithmétique car en s’additionnant, leur potentiel membranaire augmente encore plus (il s’amplifie). Les électrorécepteurs, stimulés par deux dépolarisations au lieu d’une font donc entrer énormément d’ions sodium à      l ’intérieur du corps cellulaire, lors d ’une sommation. Les potentiels locaux, en plus de s’additionner, augmentent alors d’intensité! Ainsi,1 mV + 1 mV peut égaler par exemple 10 mV! En plus de cela, la phosphorysation exercée par les enzymes du cytoplasme du corps cellulaire peut aussi faire augmenter les potentiels membranaires du corps cellulaire!

Voyons maintenant les deux types de sommation des potentiels locaux (des sommations  non arithmétiques, bien sûr!): la sommation spatiale et la sommation temporelle.  Pour les comprendre, nous ferons appel à un exemple fort simple de 3 synapses de neurones présynaptiques  générant des potentiels locaux et connectées à un neurone postsynaptique.
Nous avons deux synapses excitatrices, A-B, une synapse  inhibitrice, C, connectées à un  neurone postsynaptique. On a introduit une microélectrode enregistreuse dans le corps cellulaire du neurone pour mesurer son potentiel membranaire lors de combinaisons d’activation des  3 neurones. 1) On stimulera successivement deux fois A,  2) ensuite on stimulera successivement deux  fois  A  mais  encore  plus rapidement,   3) on  stimulera par après successivement A et B, et 4) on stimulera successivement A et C.

1- Lorsqu’on stimule successivement deux fois A, mais avec un laps de temps assez court entre les deux, on obtient deux potentiels locaux de même intensité (figure 2.8).

2- Mais lorsqu’on stimule successivement deux fois A mais sans laps de temps entre les deux, on obtient une sommation! Et cette sommation s’appelle sommation temporelle, puisqu’elle a été créée par la même synapse du même neurone présynaptique. Cela stimule donc le corps cellulaire et le rapproche de son seuil de déclenchement, et contribue de ce fait, à améliorer les chances qu’il se déclenche un potentiel d’action à travers le neurone. Comme nous pouvons le constater sur l’image, la réponse de la sommation n’est pas arithmétique puisqu’en plus de s’additionner, les potentiels locaux se sont amplifiés, donnant une réponse de plus grande intensité. Et s’il se  produisait en plus une phosphorysation dans le cytoplasme du corps cellulaire, le potentiel membranaire de ce dernier se rapprocherait encore plus des -30 mV. Nous pouvons donc enfin voir que la sommation des potentiels locaux n’est pas du tout arithmétique et que certains facteurs viennent jouer pour augmenter le potentiel membranaire du corps cellulaire.

3- Lorsque les synapses A et B sont stimulées en même temps, il y a encore sommation, mais cette fois sommation spatiale, puisque  les deux potentiels locaux viennent de 2 synapses différentes. Encore cette fois-ci, la sommation n’est pas arithmétique!

4- Enfin, lorsqu’on stimule une synapse inhibitrice en même  temps  qu’une  synapse  excitatrice,   l’inhibition  l’emporte,  ne  créant  pas de potentiel local. Nous venons enfin de voir les deux types de sommation, temporelle et spatiale, et nous avons pu comprendre que la sommation n’est pas arithmétique, parce que dans les cellules, la réponse à un déséquilibre demandant un peu d ’énergie, fournit beaucoup d’énergie!

1- Les potentiels locaux arrivés au corps cellulaire, peuvent s ’additionner pour que ce dernier puisse atteindre son seuil de déclenchement plus rapidement. En s’additionnant, ils s’amplifient et donnent une réponse de beaucoup plus grande intensité. En plus, la phosphorysation, qui est la mise en action d’enzymes (grâce aux ions calcium) qui phosphoreront d’autres enzymes pour qu’éventuellement, cela ouvre certains électrorécepteurs sodium et dépolarise la membrane, permet aussi au corps cellulaire d ’atteindre son seuil de déclenchement plus rapidement.   2- Les deux types de sommation des potentiels locaux sont: la sommation spatiale, dont les potentiels locaux viennent de deux dendrites différentes, et la sommation temporelle, dont les potentiels locaux viennent de la même dendrite.